뇌(학습과기억의구조) 라는 책에 쓰여져있는 글임
태어나는 순간부터, 나아가서는 그 이전인 태아기부터 우리들은 여러 가지를 경험하게 된다. 색깔이나 모양을 본다거나 여러 가지 소리를 듣는다. 물건의 감촉을 느끼고 공기 중에 퍼져 있는 냄새를 맡는다. 달거나 신맛 그리고 짠맛을 느끼기도 한다. 우리는 신체의 일부가 중력을 이겨 내고 움직인다는 것을 느끼기도 한다. 이 같은 여러 가지 경험은 신경계를 직접적으로 변화시킬 수 있다.
예를 들면 고양이 새끼를 태어나자마자 눈을 통하여 뇌에 들어오는 환경으로부터의 자극이 박탈되어 시각에 관계하는 뇌의 신경세포 수상돌기의 가지치기가 감소한다. 그리고 시냅스 형성도 감소한다. 이 고양이는 정상적인 고양이에 비해 여러 가지 점에서 발육도 나빠진다. 즉, 시각자극이나 기타 감각적 경험이 신경의 발달을 촉진한다. 공간이 넓은 사육상자에 놀이거리가 많은 풍부한 환경에서 사육한 흰쥐는 아무것도 없는 좁은 공간에서 홀로 사육한 흰쥐에 비해 대뇌피질의 발달이 좋았다는 실험보고도 있다. 사회적으로나 신체적으로 많은 경험에 노출된 흰쥐는 홀로 외롭게 키운 흰쥐보다 광범한 신경발달을 보이고 미로탐색 속도도 빨랐다. 즉, 환경이 학습능력에도 반영되었다는 것이다. 따라서 경험은 뇌의 구조적 변화를 일으키고 이 변화가 그후의 행동도 변화시킨다는 것이다. 많은 심리학자들은 학습을 경험에 의한 비교적 영속적인 행동의 변화 상태라고 정의하고 있다.
흔히 학습은 환경으로부터의 정보를 저장하는 과정이고 기억은 저장된 정보를 재생 또는 인출하는 과정이라고 한다. 그런데 정보의 저장을 기억이라고 한다면 기억은 학습의 결과가 될 것이므로 학습과 기억은 여러 가지 면에서 동전의 앞뒤관계 같은 것이라 하겠다. 가장 단순한 학습에 있어서도 무엇인가가 기억되는 것이다. 통조림통을 따는 소리가 들리고, 이어서 먹이가 보이고, 냄새를 맡게 되는 경험을 반복한 고양이는 통조림통을 따는 소리가 나면 곧 먹이를 줄 것이라는 것을 학습하게 된다. 고양이는 그 특수한 소리와 그것에 뒤따라오는 결과를 기억하게 된다. 사람의 갓난아기도 6개월이 지나면 엄마의 얼굴과 다른 사람의 얼굴을 구별한다. 갓난아기는 엄마의 얼굴을 특징짓는 윤곽이나 표정을 학습하는 것이다. 그리고 이 책을 읽으면 뇌에 관한 체계적인 많은 정보를 학습하고 기억하게 될 것이다. 이상의 예는 학습은 넓은 범위의 경험으로 이루어진다는 것을 말한다. 즉, 동물의 단순한 학습에서 인간의 뇌가 이루어 내는 복잡한 지식까지를 포함하는 것이다.
우선 대단히 단순한 신경계를 갖는 동물의 학습에 대하여 살펴보기로 한다. 이 같은 동물의 신경세포에 관한 연구로부터 학습에 수반되는 물리적, 화학적 변화를 알아볼 수 있다. 신경계가 뇌를 이루고 이로 인해 더 크고 더 가소성 학습능력을 갖게 되는 동물에서는 연구하기가 단순하지 않다. 두 번째로 흰쥐에서 사람에 이르기까지의 포유동물에서 학습과 기억에 관계되는 신경계와 그것에서 일어나는 과정에 대해서도 살펴보기로 한다. 사람의 뇌는 가장 복잡하여 다른 동물에서는 볼 수 없는 특징이 있다. 마지막으로 이것에 관해서도 살펴보기로 한다.
모든 학습이 행동을 수반하여 이루어지는 것은 아니다. 행동의 변화로서 학습의 결과를 알아볼 수 있는 것이다. 학습에 의하여 발생되는 뇌 안에서의 모든 변화를 반영하는 행동을 단순히 생체의 행동을 관찰하는 것만으로 알아 낼 수는 없다. 따라서 행동학적 연구가 학습의 원리를 이해함에 있어 매우 중요한 것이기는 하지만 궁극적으로는 뇌를 직접적으로 조사해야 하는 것이다. 학습의 연구는 정상 또는 비정상적 행동 이해의 요체이다. 학습은 일부 정신적 및 신체적 질병 발생에 관련된다고 생각된다. 그래서 학습원리에 기초하는 행동학적 방법이 뇌의 병변 진단 또는 약물의 효과 판정에 임상적으로 널리 이용되는 것이다.
학습의 결과는 반복적인 학습경험을 통한 점진적인 행동의 변화로 판정한다. 이를 도식화하면 학습곡선을 얻을 수 있다. 즉, 학습시행 횟수에 대한 행동 개선 정도를 경시적으로 알아보는 것이다. 그러나 이것으로 학습과정에 영향을 미치는 여러 가지 변수를 가려 내기는 힘들어서 학습효과를 판정하는 여러 가지 방법이 개발되었다. 실험군에는 학습경험이 주어지고 대조군에는 학습의 내용이 포함되지 않은 경험이 주어진다. 두 그룹은 동일한 조건에서 검사한다. 학습효과의 지표는 두 그룹 사이의 행동 차이이다. 예를 들어 실험군의 흰쥐는 사육상자 한쪽에 먹이를 두고 대조군의 흰쥐는 먹이가 없는 사육상자에 넣는다. 다음날 두 그룹의 흰쥐는 모두 먹이가 없는 새로운 사육상자에 넣는다. 그리고 먹이가 있던 장소에서 보낸 시간을 측정한다. 이렇게 하여 발육같은 학습내용과 관계 없는 요인을 가려 내게 된다.
학습의 심리학적 연구방법에서는 동물을 세상에 대한 정보에 노출시키는 방법을 이용한다. 보통 특정 형태의 조절된 감각경험을 이용한다. 두 가지 방법이 주로 이에 해당되는데 이 방법은 두 가지 주요 학습과정인 연관학습과 비연관학습에서 연유한 것이다. 비연관학습은 동물이 한 가지 형태의 자극에 한 번 또는 반복해서 노출되었을 때 이루어진다. 이 과정에서 동물은 자극의 성질을 학습할 기회를 갖게 된다. 연관학습에서는 한 가지 자극과 다른 자극 사이의 관계 (고전적 조건화) 또는 자극과 행동 사이의 관계 (사역적 조건화) 를 학습하게 된다.
두 가지 형태의 비연관학습은 일상생활에서 흔히 볼 수 있다. 즉, 습관화와 민감화이다. 습관화란 반복되는 해롭지 않은 자극에 대해 반응이 감소하는 것이다. 시골 사람이 한강변의 아파트에 사는 친구 집에서 하루 밤을 지내고 친구에게 "이 시끄러운 집에서 어떻게 사나? 차 소리 때문에 한숨도 못 잤네." 라고 하였더니 친구가 "무슨 차 소리? 나는 아무것도 안 들리는데." 라고 대답하였다. 즉, 그 친구는 차 소리에 습관화가 된 것이다. 이를 감각순응이라고도 한다. 민감화는 강렬하고 해로운 자극에 대해 반응이 증가하는 현상이다. 동통자극을 받았던 동물은 단순한 접촉자극에도 격렬하게 반응한다.
민감화자극은 습관화의 효과를 상쇄한다. 즉, 소리자극에 습관화가 된 동물도 강한 동통자극을 주면 되살아난다. 이를 탈습관화라 한다. 민감화와 탈습관화는 강한 자극과 상대적으로 약한 자극이 주어진 시간과는 무관하게 일어난다. 그리고 두 가지 자극 사이의 밀접한 관계를 필요로 하는 것도 아니다.
뇌의 어떤 변화가 습관화를 일으키는가? 에릭 칸델은 군소 (바다달팽이) 를 이용한 연구로 습관화에 수반되는 세포 수준의 변화를 밝혔다. 군소의 신경계는 약 20,000개의 신경세포로 이루어져 있다. 그 중에는 육안으로도 보일 정도로 큰 것도 있다. 군소의 호흡기관인 아가미는 덮개로 싸여 있고 덮개막에는 대롱이 달려 있다. 파도가 조용할 때는 호흡하기 위해 대롱이 뻗어 있으나 파도가 심해진다거나 대롱에 어떤 부유물이 접촉하면 대롱과 아가미가 수축한다.
이를 아가미수축반사라 한다. 이 아가미 수축반사는 6개의 운동신경세포와 24개의 감각신경세포로 이루어지는데, 이것은 1개의 신경절에 의해 조절된다. 감각신경세포는 운동신경세포와 직접적으로 시냅스 결합을 이루기도 하고 개재신경세포를 거쳐 간접적으로 결합하기도 한다. 실험실에서 군소를 반복하여 자극하면 아가미 수축반사가 약해지거나 때로는 전혀 반응을 나타내지 않는다. 약 10번 정도 반복하면 습관화가 일어나 수 시간 동안 지속할 수 있다. 이 단기간의 학습은 감각신경세포와 운동신경세포의 시냅스에서의 변화라는 것을 발견하였다.
그리고 자극이 반복됨에 따라 감각신경세포에서 방출되는 신경전달물질의 양이 감소한다(그림 1). 그 결과 아가미 수축반사가 약해진다. 자극이 없이 상당한 시간이 경과하면 전달물질의 방출량이 회복되고 아가미 수축반사도 회복된다. 습관화나 민감화는 복잡한 사건이나 자극의 연관을 필요로 하지 않는 가장 단순한 학습이다.
그림 1 군소의 아가미수축반사 습관화의 신경기전. 군소의 아가미수축반사 습관화는 반사회로를 이루는 감각신경과 감각신경의 표적신경세포 사이의 시냅스 효율의 감퇴에 의한 것이다. A 는 군소의 배면을 나타낸 그림이고, B 는 아가미수축반사와 그것의 습관화에 관련되는 중요한 신경회로를 단순화한 것이다 (Kandel, Schwartz & Jessell, 1991).
비연관학습이 모두 단순한 것은 아니다. 분명한 연관요소가 없는 복잡한 형의 비연관학습도 있다. 이 경우 감추어진 연관요소가 있을 수 있다. 이 같은 형의 학습을 감각학습이라고 한다. 이를 통해 감각 경험에 대한 지속적인 기록이 형성된다. 그리고 모방학습은 언어습득의 여러 측면을 포함하는 것이다.
연관학습의 여러 가지 형을 분류하는 방법에는 두 가지 관점이 널리 연구되었다. 고전적 조건화와 사역적 조건화이다. 물론 이 두 가지 방법이 모든 연관학습의 이해에 적합한 것은 아니다.
이제까지 신경과학자들은 습관화, 민감화, 고전적 조건화라는 세 가지 단순한 학습에 관하여 연구하여 왔다. 이들 학습은 단순한 것이어서 개념의 형성이나 체계적 기술을 필요로 하며 수의적인 복잡한 인간의 학습과는 구별된다. 단순한 학습은 행동의 변화양상에 관한 자각이 없이 일어나는 것이다. 뇌가 없이 신경절만 있는 대부분의 동물에서는 이같은 단순한 방법으로 학습이 이루어진다.
습관화라는 것은 본래 생체가 반응하던 자극이 반복해서 주어지면 생체가 반응을 일으키지 않게 되는 것을 말한다. 민감화라는 것은 습관화와는 반대로 이전에는 중성적이었던 자극에 대해 동물이 강한 반응을 나타나게 되는 것을 말한다. 습관화와 민감화는 생존에 관계되는 것인데, 특히 민감화는 동물이 강한 유해자극을 경험하게 되면 그 자극이 위험하다는 것을 학습하는 것이다. 그 결과 그 자극을 회피하게 되는 것이다. 습관화에서는 종래 동물을 흥분시켰던 자극이 별로 해를 입히지 않고 반복되면 동물은 그 자극을 무시해도 좋다는 것을 학습한다. 그래서 다른 자극에 주의를 돌리게 된다.
사람의 신생아는 태어나서부터 습관화의 능력을 갖게 된다. 태어나서 4시간밖에 안 된 신생아의 청각능력을 검사해 보았다. 고무젖꼭지에 감지기를 달아 소리가 나도록 한다. 처음 소리가 울리면 소리를 듣기 위해서 인지는 모르나 젖꼭지 빨기를 멈춘다. 그러나 소리듣기가 수 회 반복되면 젖꼭지 빨기를 계속한다. 소리를 약간 변화시키면 다시 빨기를 멈춘다. 이같이 두 번째 소리로 젖꼭지 빨기를 멈추었다는 것은 첫 번째 소리에는 습관화가 되었다는 것을 말한다.
금세기 초에 이반 Ivan Pavlov 는 행동과학에 고전적 조건화 를 처음 도입하였다. 애초에는 무관하였던 자극에 대해 반응하게 되는 것을 학습을 통해 습득하게 된다는 것이다. 아리스토텔레스는 일찍이 학습에는 생각의 연관이 관련된다는 것을 주장한 바 있다. 파브로브는 행동을 관찰함으로써 보이지 않는 생각을 볼 수 있게 하였던 것이다. 즉, 파브로브는 학습의 연구에 있어 생각이라는 것은 관찰할 수 없는 것이라는 고정관념을 자극과 반응의 객관적 분석으로 바꾸어 놓았다. 그는 사람이나 동물의 학습이란 생각의 연관된 것이 아니고 자극의 연관이라고 생각하였다.
그는 개의 소화기를 연구하고 있었다. 개는 항상 먹이를 가져오는 사람의 흰옷만 보면 침을 흘리는 것을 발견하였다. 먹이가 실제로 개의 눈앞에 다다르기 훨씬 전에 침을 흘리는 것이었다. 파브로브는 연구를 계속해 먹이를 주기 전에 제시한 소리나 빛으로도 개가 침을 흘린다는 것을 발견한다(그림 2).
그림 2 고전적 조건화. 조건화가 이루어지기 전에는 종소리 (조건자극 ; CS) 만으로는 아무 반응도 나타나지 않는다. 종소리와 함께 고기 (무조건자극 ; US) 를 보여 주면 반응 (침흘리기) 을 나타낸다. 조건자극과 무조건자극이 반복하여 제시되어 조건화가 이루어지면 조건자극 (종소리) 만으로도 반응을 나타내게 된다. 즉, 개는 종소리가 나면 고기가 뒤이어 주어진다는 것을 학습하게 되는 것이다. (Bear, Connors & Paradiso, 1996).
먹이가 침을 흘리게 하는 것과 마찬가지로 어떤 반응을 통상적으로 일으키게 하는 자극 즉, 종소리처럼 다른 자극을 먹이와 몇 번이고 쌍을 이루면 고전적 조건화가 성립하여 애초에는 중립이었던 자극 (종소리) 이 먹이자극과 동일한 반응을 나타내게 된다. 고전적 조건화가 성립하려면 이 같은 두 가지 자극이 시간적으로 접근하여 주어져야 하고 종소리는 먹이에 앞서 제시되어야 한다. 이 예에서 먹이는 무조건자극이라 하고 종소리 같은 애초에 중성이었던 자극은 조건자극이라 한다. 먹이에 의한 타액분비는 무조건반응이고 종소리에 의한 타액분비는 조건반응이다. 다시 말하면 동물은 무조건자극 (먹이) 과 조건자극 (종소리) 사이의 연관을 애초에는 중성이었던 자극에 대해 행동의 변화를 일으키게 된다. 통조림통 따는 소리를 듣고 고양이가 부엌으로 달려오는 것도 고양이가 통조림통 따는 소리와 먹이를 연관짓도록 조건화된 것이다.
사람에서도 고전적 조건화를 볼 수 있다. 특히 공포감을 불러일으키는 반응의 경우 고전적 조건화가 쉽게 일어난다. 의사나 간호사에게 주사 맞아본 경험이 있는 어린아이는 흰옷만 보면 울음을 터뜨린다. 어린아이는 주사라는 무조건자극과 흰옷이라는 조건자극을 연관짓는 것을 학습하여 중성이었던 흰옷에 대해 조건반응인 공포감을 나타내게 된다.
고전적 조건화의 기본요소는 두 가지 자극의 연관이다. 즉, 무조건자극과 조건자극이다. 조건자극은 종국적으로 배우게 될 반응과는 무관하면서 현저한 반응을 나타내지 않거나 약한 반응을 유발하는 것이다. 빛이나 소리 같은 것이다. 한편 무조건자극 (강화라고도 한다) 은 음식물이나 동통자극 같이 항상 분명한 반응을 유발하는 것이다. 그 반응을 무조건반응이라고 한다. 침을 흘린다거나 피하는 행동이다. 무조건반응이라고 하는 이유는 타고난 것이기 때문이다. 즉, 학습에 의하지 않고도 자극이 주어지면 반응하는 것이다. 무조건자극에 이어 조건자극이 반복해서 주어지면 조건자극은 조건반응이라고 하는 반응을 나타내게 된다. 때로는 조건반응이 무조건반응과 비슷할 수도 있다. 그러나 두 가지는 분명히 다른 것이다. 고전적 조건화는 욕구적이다. 무조건자극이 전기충격같이 해로운 것일 때 방어적 조건화라 한다.
조건자극과 무조건자극이 반복해서 주어지면 조건자극은 무조건자극이 따라온다는 것을 예측하는 신호가 되는 것 같다. 그래서 동물은 마치 무조건자극을 기다리고 있었던 것처럼 조건자극에 대해 반응한다. 따라서 고전적 조건화라는 것은 동물이 환경에서의 두 가지 사건의 관계를 예측하는 것을 학습하는 것이라 하겠다. 예를 들어 불빛에 이어 음식물이 반복해서 주어지면 동물은 불빛이 주어질 때 마치 음식 맛을 예상한 것처럼 반응한다. 즉, 침을 흘리는 것이다.
앞서 지적했듯이 파브로브는 고전적 조건화를 학습의 연구방법으로 뿐 아니라 마음, 즉 뇌 안에서 일어나는 일을 연구하는 방법으로도 생각했다. 동물을 자극에 대해 선택적으로 훈련시킬 수 있으면 자극의 어떤 측면이 동물로 하여금 자극을 인식하고 처리할 수 있게 하는가를 알 수 있을 것이라고 생각하였다. 실제로 심리학자들은 고전적 조건화실험에서 여러 가지 색깔을 판별자극으로 제시하고 동물이 색깔을 인식하고 판별할 수 있는가를 연구한다. 판별훈련에서는 한 가지 자극 (조건자극) 은 때때로 강화와 연관시켜 주어진다. 다른 자극 (무조건자극) 은 적절한 시간에 강화가 따르지 않는 것이다. 특정한 관점에서 조건자극과 무조건자극이 비슷하면 동물은 처음에는 일반화행동을 나타낸다. 강화가 따르거나 따르지 않거나 조건반응을 나타낸다. 동물이 자극을 판별할 수 있게 되면 조건자극에 대해서만 반응하게 된다. 시각자극의 강도와 색조를 적당히 조절함으로써 동물이 밝기의 차이보다는 색깔의 차이에 반응한다는 것을 알아 낼 수 있다. 이 같은 방법으로 조건화가 동물의 감지능력측정에 이용될 수 있는 것이다.
조건화의 중요한 원리 중의 하나는 무조건자극이 없이 조건자극을 반복하여 주면 수립된 조건반사의 발생확률 또는 강도가 감소한다는 점이다. 이를 소거라고 한다. 음식물의 제시 없는 빛 자극이 반복되면 빛 자극에 의한 조건반응인 침흘리기가 감소하게 된다. 소거는 조건화나 마찬가지로 중요한 일종의 적응기전이다. 소거라는 것은 단순히 이전에 학습하였던 것의 소멸이 아니라고 한다. 소거과정에서 동물은 어떤 새로운 것을 학습한다. 즉, 동물은 조건자극으로 무조건자극이 뒤따르지 않을 것임을 예측하는 것을 학습하게 된다.
고전적 조건화는 시차적 근접성에 좌우된다고 생각되어 왔다. 즉, 조건자극은 매번 강화 또는 무조건자극이 뒤따라야 하고 자극과 반응 사이의 내면적 연결 또는 한 가지 자극과 다른 자극 사이의 내면적 연결은 종국적으로 조건화에 이를 만큼 강한 결합을 이룰 때까지 증강된다는 것이다. 조건화의 강도를 결정하는 관계변수는 오직 연속적 조건자극-무조건자극 쌍의 반복횟수라는 것이다. 이 이론은 두 가지 이유로 적합치 않다.
첫째, 이것은 오직 시차적 근접성에만 의존하는 비적응이라는 것이다. 단순히 근접한 시차적 근접성을 가지고 발생하는 두 가지 사건으로부터 예측정보를 도출하는 것을 동물이 배운다면 신호와 환경 사이의 진정한 인과관계에 도출하는 것을 동물이 배운다면 신호와 환경사이의 진정한 인과관계에 대한 잘못된 정보를 얻을 수 있을 것이다.
둘째, 학습이란 그같이 단순한 근접성으로 적절하게 설명될 수 없다는 많은 증거들이 있다. 단순한 근접성이 조건화를 유도하기에 적합치 않다는 뚜렷한 증거는 1968년 레온 카민이 제안한 소위 차단현상이다. 첫 번째 실험에서 조건자극으로 빛과 무조건자극으로 유해한 전기충격을 쌍으로 반복하였다. 그리고 빛이 진행행동인 공포반응을 어느 정도 억제하는가를 측정하여 조건화를 평가하였다. 두 번째 실험에서는 조건자극과 동시에 새로운 소리자극을 제시하고 빛-소리 복합자극에 전기충격을 쌍으로 하여 반복하였다. 세 번째 실험에서는 소리만 제시하였더니 조건화가 잘 일어나지 않는 것을 발견하였다. 빛-소리 복합자극과 전기충격이 쌍을 이루었을 때와는 달리 소리만 제시하였을 때는 공포반응을 일으키지 않았다.
이 결과는 이전에 경험하지 않았던 예측하지 못한 전혀 새로운 무조건자극이 조건자극과 쌍을 이룰 때 학습속도가 최고에 이른다는 것을 말한다. 그러나 조건자극에 의해 무조건자극을 점차 예측할 수 있게 되면 학습속도가 점차 감소하고 무조건자극을 완전하게 예측하게 되면 학습속도는 영이 되어 더 이상 학습이 일어나지 않는다. 따라서 차단의 경우 빛-소리 복합자극의 소리성분은 조건자극으로 효과를 나타내지 못한다. 복합자극의 다른 성분인 빛이 무조건자극이 있을 것을 완전하게 신호하기 때문이다. 고전적 조건화의 최적조건으로는 자극의 근접성에 더하여 조건자극과 무조건자극의 부수성, 즉 진정한 예측관계가 있다. 조건자극과 무조건자극이 여러 번 반복되면 동물은 조건자극과 무조건자극 쌍이 몇 번 주어졌는가를 세는 것이 아니라 조건자극과 무조건자극 사이의 예측관계 또는 총체적 상관관계를 찾게 된다. 또한 조건자극과 무조건자극이 상관관계를 갖게 되려면 두 자극이 적절한 시간에 쌍을 이루어져야 한다.
고전적 조건화란 동물이 관계 없던 사건들이 믿을 수 있고 예측 가능하게 함께 발생하였을 때 이를 감별하는 능력을 갖게 된다는 것을 말한다. 아마도 모든 연관학습이 이에 해당할 것이다. 다시 말하면 뇌는 환경 안에서의 인과관계를 간파하도록 만들어졌다고 하겠다. 사람에서 달팽이에 이르기까지 모든 동물은 연관조건화를 나타낸다. 복잡한 동물은 세상의 질서를 인식할 필요가 있다. 그러기 위해서는 자극사건들 또는 행동과 이에 따르는 자극 사이의 예측 또는 인과관계를 간파할 수 있어야 한다. 어떤 환경조건이 광범한 동물 종에 걸쳐 학습의 공통된 기전을 유지하게 하는가?
연관학습의 또 한 가지 형태는 사역적 조건화 (도구적 조건화 또는 시행착오 조건화) 이다. Edward Thorndike가 처음 제안하고 Burrhus Skinner 가 조직적으로 연구한 것이다. 굶긴 흰쥐를 한쪽에 손잡이가 달린 사육상자에 넣는다(그림 3). 흰쥐는 우연히 손잡이를 누를 것이다. 이는 무작위적 행동일 수도 있고 타고난 행동일 수도 있다. 손잡이를 누를 때마다 먹이가 주어지면 손잡이를 누르는 속도가 점차 빨라진다. 동물은 여러 가지 행동 (걷기, 뒷다리로 서기, 얼굴 다듬기 등) 중에서 손잡이 누르기 같은 특정행동이 먹이로 보상된다는 것을 학습한다.
그림 3 사역적 조건화 실험장치. 스킨너 상자 (Skinner box) 라고도 하며 손잡이를 누르면 먹이가 주어지도록 장치한 것이다 (Bures, Buressova & Huston, 1976).
고전적 조건화가 두 가지 자극 사이의 예측관계를 형성하는 것이라면 사역적 조건화는 자극과 반응 사이의 예측관계를 형성하는 것이라 할 수 있다. 특정한 자극에 의해 유발되는 특정 반사반응인 고전적 조건화와는 달리 사역적 조건화에서는 인식할 수 있는 정도의 자극이 없이 일견 자발적으로 일어나는 행동이 대상이 된다. 따라서 사역적 조건화는 유도되었다기보다는 방출되었다고 할 수 있다. 행동이 바람직한 환경의 변화를 초래하였을 때 동물은 그 행동을 반복하게 된다. 그러나 행동이 고통스러운 것은 아니라도 유해한 결과를 초래하면 그 행동은 반복되지 않는다. 이를 실험심리학자들은 대부분의 자발적 행동에 적용되는 효과의 법칙이라고 한다.
표면상 고전적 조건화와 사역적 조건화는 전혀 다른 자극과 반응관계를 갖는 것으로 보인다. 그러나 고전적 조건화와 사역적 조건화에 적용되는 법칙은 비슷하다. 즉, 두 가지 형태의 학습은 공통된 신경기전에 의할 것이라는 것이다. 예를 들면 두 가지 조건화는 모두 시간이 결정적이다. 사역적 조건화에서 강화 (보상) 가 너무 지연되면 조건화가 약해진다. 즉, 강화와 반응 사이에는 적정한 시간간격이 요구된다. 고전적 조건화에서도 조건자극과 무조건자극 사이에는 적정한 시간간격이 요구되는 것으로 시간간격이 너무 길면 학습이 부진해진다. 또 두 가지 형태의 학습에는 예측관계가 똑같이 중요하다. 고전적 조건화는 특정자극으로 후속하는 사건을 예측하는 것이고 사역적 조건화는 자신의 행동으로 초래될 결과를 예측하는 것이다.
일반적으로 고전적 조건화는 단순히 두 가지 자극의 연관이고 사역적 조건화는 반응과 강화의 연관이라고 생각한다. 그러나 학습에 있어서는 더 중요한 생물학적인 의미가 있다. 동물이 자극의 연관을 학습하는 것은 생존과 관계가 있다. 생물학적으로 의미가 없는 사건과의 연관은 학습되지 않는다. 뇌는 백지상태의 흑판 같은 것이 아니라 특정한 환경적 우발사건을 간파하고 처리하는 능력을 타고나는 것이다. 바닐라 같은 특이한 맛의 먹이에 이어 독물에 의한 구토를 경험하게 되면 동물은 곧 바닐라 맛을 기피하게 된다. 이 경우 일반적인 조건화와는 달리 무조건반응 (독물에 의한 구토) 이 조건자극 (바닐라 맛) 후에 상당한 시간 (수 시간 정도) 이 지난 후에 나타나더라도 먹이기피현상이 나타난다. 이는 생물학적인 의미가 있다. 일반적으로 자연계에 존재하는 독물은 섭취한 후 상당히 시간이 지나서 좋지 않은 효과를 나타내기 때문이다.
음식기피현상은 만성 알코올중독 치료에 이용되고 있다. 우선 알코올 음료의 맛이나 냄새를 맡게 하고 아포몰핀 같은 강력한 최토제를 주면 환자는 알코올 맛을 기피하게 되는 것이다. 사람을 위시해 거의 모든 동물은 음식기피조건화가 맛자극이 병적 결과와 연관되었을 때만 일어난다. 맛자극에 동통자극이 이어질 때는 음식기피현상이 잘 일어나지 않는다. 따라서 강화의 종류에 따라 학습할 반응의 성질이 정해진다. 시각 또는 청각자극이 구토와 쌍을 이루면 음식기피현상이 일어나지 않는다. 진화적 압력이 동물의 뇌가 특정 자극 사이의 연관을 다른 자극사이의 연관보다 쉽게 학습하도록 마련한 것이다. 또 유전적 및 경험적 요인도 강화에 대한 효과에 영향을 미칠 수 있다.
기억, 즉 정보의 저장과 인출에 영향을 미치는 중요한 질적 요인이 있다. 즉, 행위에 따르는 보상과 벌이다. 사역적 조건화는 행동이 그 결과에 의해 어떻게 형성되는가를 설명하는 학습이론의 하나이다. 몇 가지 점에서 고전적 조건화와 다르다. 가장 중요한 고전적 조건화와의 차이는 사역적 조건화에서는 반사를 취급하지 않는다는 것이다. 사람이나 동물의 사역적 조건화에서는 수의적, 자연적 행동을 취급한다. 요컨대 사역적 행동은 개체에 바람직한 일이 결과적으로 생겼을 때 반복하는 경향이 있지만 반대로 바람직하지 않은 일이 결과적으로 생기면 행동을 반복하지 않게 되는 것을 말한다. 이것은 사람이나 동물의 학습과 기억에 있어 대단히 중요한 기본원칙이다.
동물의 생존은 보수를 얻고자 하는 행동에 의존한다고 할 수 있다. 예를 들면 먹이를 찾아 내는 행동은 무엇인가를 먹을 수 있다는 보상을 받을 수 있기 때문에 나타난다. 동물이 그 먹이를 찾아 내는 행동을 기억하고 그것을 반복하게 되면 생존의 확률이 높아질 것이다. 또 동물은 상처를 입었다던가 공포감을 나타내는 결과를 초래하는 행동은 피하는 것을 학습하게 된다. 동물이 바람직한 결과를 얻는 행동을 반복하는 경향이 있다는 것은 행동과 감정이 상호 작용한다는 것을 의미한다. 사람도 역시 긍정적 감정이 따르는 행동을 반복하고 공포나 불쾌감이 따르는 행동은 피하는 것을 학습한다.
흰쥐를 이용한 학습훈련실험에 의하면 편도핵의 다른 뇌영역에 대한 영향이 혈중 노르에피네프린과 협동하여 기억의 고정에 영향을 미칠 것이라는 것을 암시하고 있다. 편도핵은 일련의 생물학적 과정으로 기억세포의 활성에 영향을 미치고 편도핵의 활성은 노르에피네프린 및 기타 혈중 호르몬에 의해 간접적으로 영향받게 될 것이라는 것이다. 이 같은 기전이 학습에 있어 보수나 동기부여의 역할을 나타낼 것으로 생각하는 것이다.
생물이 환경에 적응하려면 음식물 또는 위험 따위의 장래 사건을 예측할 수 있어야 한다. 생물의 생존을 위한 예측에는 시간이 매우 중요하다. 예측은 생물이 행동을 준비할 시간을 마련하게 하고 장래의 행동을 개선하는 데에 이용할 수 있게 한다. 이 같은 장래를 예측하는 능력은 어떤 행동을 취해야 할 것인가를 결정하는 데에 있어 매우 중요하다. 경우에 따라서는 음식물을 얻을 수 있으나 어떤 경우에는 상해를 입거나 음식물을 잃을 수 있기 때문이다. 동물은 공간적 위치 또는 자극의 물리적 성질 따위 복잡한 성질의 환경에 대한 여러 가지 측면을 예측할 수 있다는 것이 실험적으로 증명되었다. 동물이 예측한 것은 앞으로 있을 보상의 강도와 예상되는 시간이다. 보상이라는 것은 동물의 목적물, 행동 또는 내적 신체적 상태에 대한 긍정적 가치를 말하는 사역적 개념이다. 보상의 기능은 나타내는 행동에 따라 설명할 수 있다. 예를 들면 바람직한 자극 또는 보상자극은 동물의 요구를 충족시키는 접근행동을 유도한다. 보상은 또한 학습과정 또는 학습으로 습득하여 익숙해진, 바람직한 행동의 유지에 있어 행동반응의 빈도를 증가시키는 긍정적 강화역할도 할 수 있다. 자극에 연관된 보상의 가치는 정적인 것이 아니고 자극의 내재적 성질도 아니다. 동물은 자극이 주어진 시점에 있어서의 내적 상태에 따라 그리고 자극에 대한 과거의 경험에 따라 상이한 가치를 부여한다.
보상과 예측 사이의 한 가지 분명한 연결은 여러 가지 조건반사 실험으로 밝혀졌다. 이들 실험에서 내재적 보상가치가 없는 임의의 자극은 적당한 시간에 반복해서 보상목적물과 연관되면 보상자극으로 기능한다. 이 보상목적물은 일종의 무조건자극이다. 일단 이 같은 연관이 이루어지면 중립적 자극을 조건자극이라고 한다. 여기서 바람직한 조건자극은 감각적인 것이고 무조건자극은 보상이라고 말할 수 있다. 그러나 조건자극-무조건자극 쌍에 의해 좌우되는 학습은 여러 가지 형태를 취할 수 잇고 항상 보상에 의해 좌우되는 것은 아니라는 것을 염두에 두어야 한다. 학습은 유해자극과도 연관된다. 전형적인 조건실험체계에서 연관이 이루어지면 동물의 행동은 감각적 자극 보상의 크기와 적절한 시간의 예측을 유도하고 접근행동을 나타내는 경향을 보인다. 이 같은 형태의 학습은 보상의 바람직한 또는 접근행동 유발 성분을 감각적 자극으로 역전시키는 것에 연관된다. 보상 의존적 학습은 감각자극에 의한 보상의 비예측성에 의해 유도된다는 이론도 있다. 즉, 감각자극에 의해 보상이 완벽하게 예측되면 더 이상의 학습은 일어나지 않는다는 것이다. 예를 들어 빛이 제시되고 나서 음식이 주어지면, 흰쥐는 빛이 제시되면 음식이 뒤따른다는 것을 학습하게 된다. 그런데 이 같은 훈련 후에 빛과 소리를 쌍으로 제시하고 음식을 주면 예상 밖의 현상이 일어난다. 즉, 흰쥐는 빛에 대해서는 음식을 예측하지만 소리로는 아무 것도 예측하지 못하는 것을 행동으로 나타낸다. 이 같은 현상을 차단이라고 한다. 이는 소리에 의한 연관이 이루어지지 않는다는 것을 말한다. 따라서 빛은 음식을 예측하게 하지만 소리는 새로운 예측정보가 되지 못한다는 것이다. 여기서 학습은 보상의 예측되는 시간과 크기 그리고 실제 경험적 시간과 크기 사이의 오차에 의해 유도된다는 이론이 제기되었다.
복측피개영역 (ventral tegmental area) 과 흑질의 도파민 신경은 보상자극 처리와 관계가 있다고 알려져 왔다. 이들 뉴런은 동기, 목표 지향적 행동과 관계되는 뇌의 영역들에 축삭을 보낸다. 예를 들면, 선조체, 측핵 (nucleus accumbens) 과 전두엽피질 등이 보상적 사건에 관한 정보를 구축하고 분해할 것이라는 생각은 여러 가지로 지지되고 있다. 첫째, 암페타민과 코카인 같은 약물은 표적 뉴런에 대한 장기적인 영향으로 습관성을 유발한다는 것이다. 둘째, 도파민 뉴런과 연관된 긴 경로는 전기적 자기자극이 쉽게 일어난다는 것이다. 흰쥐의 이들 부위에 전극을 심어 뉴런을 흥분시키면 흰쥐는 음식이나 섹스 같은 보상자극이 주어졌을 때와 같은 행동을 취한다. 셋째, 도파민 수용체 차단제를 처리한 동물은 학습이 잘 안 된다. 이상의 모든 결과는 대체로 중뇌의 도파민성 활성이 보상 의존적 학습과 관계가 있음을 말하는 것이다. 중뇌 도파민성 뉴런 활성의 역할은 원숭이의 단일 도파민 뉴런 활성측정 실험으로 보다 정확한 정보를 얻을 수 있었다. 원숭이에게 여러 가지 바람직한 자극이 주어지면 도파민 뉴런은 짧은 위상활성을 나타낸다. 예를 들어 사과즙이나 과일 주스가 보상으로 주어지면 도파민 뉴런이 활성을 나타낸다. 그러나 두 가지를 구별하지는 못한다. 공기를 불어넣거나 식염수 방울을 떨어뜨리면 활성을 나타내지 않는다. 이 같은 뉴런의 반응은 거의 모든 도파민 뉴런에서 나타난다 (50%~80%).
놀랍게도 시각 또는 청각 자극에 이은 보상이 반복되면 도파민 뉴런의 보상이 보상자극 시간에서 감각자극 시간 쪽으로 바뀐다. 원숭이에게 작은 불빛이 보이면 손잡이를 잡아당기도록 훈련한다. 훈련 전 또는 훈련 초기에는 대부분의 경우 도파민 뉴런의 짧은 임펄스가 보상이 주어진 직후에 나타났다. 훈련을 반복하여 빛이 보이면 곧 손잡이를 잡아 당길 정도에 이르면 도파민 뉴런의 활성에 분명한 변화가 나타난다. 즉, 보상자극은 더 이상 전기적 반응을 나타내지 않고 빛이 도파민 뉴런의 전기적 반응을 유발한다. 도파민 활성이 무조건자극에서 조건자극으로 동물행동반응이 전환되었음을 의미한다.빛의 제시된 후 적절한 시간에 보상이 주어지지 않은 경우 도파민 뉴런의 활성은 보상이 주어졌어야 할 바로 그 시간에 현저하게 저하하였다. 이 같은 사실은 도파민 뉴런이 반드시 바람직한 사건에만 반응하는 것은 아니라는 것을 말한다. 도파민 뉴런은 실제 보상과 예상되는 보상의 시간과 크기의 차이를 신호한다. 즉, 이들 뉴런은 보상시간이 불분명할 때 활성을 나타낸다고 할 수 있다.
예측학습의 인공적 실험방법에 시간차 (TD) 알고리즘이라는 것이 있다. 1980년대 초에 리차드 섣톤과 안드류 바르토가 소개하였다. 이 방법은 특히 정보구축과 분배에 있어 도파민 뉴런의 역할을 이해하는 데 적합하다고 한다. 이 이론은 원숭이 행동과 도파민 뉴런활성 실험에 모두 부합하였다. 신경조직에 시간의 표식이 이 같은 방법으로 만들어지는 것인지는 알 수 없다. 그러나 있을 것임은 틀림없다.
버터스
자극이 박탈되어 시각에 관계하는 뇌의 신경세포 수상돌기의 가지치기가 감소한다.
이건 뭔소리냐? 내가 난독증인가
Droos
버터스
예를 들면 고양이 새끼는 태어나자마자 눈을 통하여 뇌에 들어오는 환경으로부터의
자극이 박탈되어 시각에 관계하는 뇌의 신경세포 수상돌기의 가지치기가 감소한다. 라고 되겠네.
근데 그렇다고 치면
뒤에 오는 '이 고양이는 정상적인 고양이에 비해 여러 가지 점에서 발육도 나빠진다.' 랑 안 어울리는 것 같음.
예를 들면~감소한다. 를 읽으면 고양이새끼들은 전부 수상돌기의 가지치기가 감소한다는 소리로 받아들여지는데 ?.. (일반적인 고양이 이야기 하고 있는 것 같음.)
뒤에 있는 문장은 마치 앞줄의 고양이는 비정상적이었다는 것 마냥 말하고 있고.
내가 난독증일지도 모르나 어쨌든 해답좀.
내멘탈치즈
로컬
구루룩
환상의신